Пищеварительная система: строение, значение, функции

Строение и функции пищеварительной системы

Жизнедеятельность организма человека невозможна без постоянного обмена веществ с внешней средой. Пища содержит жизненно необходимые питательные вещества, используемые организмом как пластический материал (для построения клеток и тканей организма) и энергетический (как источник энергии, необходимой для жизнедеятельности организма). Вода, минеральные соли, витамины усваиваются организмом в том виде, в котором они находятся в пище. Высокомолекулярные соединения: белки, жиры, углеводы – не могут всасываться в пищеварительном тракте без предварительного расщепления до более простых соединений.

Пищеварительная система обеспечивает прием пищи, ее механическую и химическую переработку, продвижение «пищевой массы по пищеварительному каналу, всасывание питательных веществ и воды в кровеносное и лимфатическое русло и удаление из организма не переваренных остатков пищи в виде каловых масс.
Пищеварение – это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение пищи и химическое расщепление макромолекул питательных веществ (полимеров) на компоненты, пригодные для всасывания (мономеры).

В систему пищеварения входит желудочно-кишечный тракт, а также органы, осуществляющие секрецию пищеварительных соков (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Желудочно-кишечный тракт начинается с ротового отверстия, включает полость рта, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, который заканчивается анальным отверстием.

Основная роль в химической переработке пищи принадлежит ферментам (энзимам), которые, несмотря на огромное разнообразие, обладают некоторыми общими свойствами. Для ферментов характерны:

Высокая специфичность – каждый из них катализирует только одну реакцию или действует только на один тип связи. Например, протеазы, или протеолитические ферменты, расщепляют белки до аминокислот (пепсин желудка, трипсин, химотрипсин двенадцатиперстной кишки и др.); липазы, или липолитические ферменты, расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот (липазы тонкого кишечника и др.); амилазы, или гликолитические ферменты, расщепляют углеводы до моносахаридов (мальтаза слюны, амилаза, мальтаза и лактаза поджелудочного сока).

Пищеварительные ферменты активны только при определенном значении рН среды. Например, пепсин желудка действует только в кислой среде.

Действуют в узком интервале температур (от 36 °С до 37 °С), за пределами этого температурного интервала их активность падает, что сопровождается нарушением процессов пищеварения.

Обладают высокой активностью, поэтому расщепляют огромное количество органических веществ.

Основные функции пищеварительной системы:

1. Секреторная – выработка и выделение пищеварительных соков (желудочного, кишечного), которые содержат ферменты и другие биологически активные вещества.

2. Моторно-эвакуаторная, или двигательная, – обеспечивает измельчение и продвижение пищевых масс.

3. Всасывательная – перенос всех конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из пищеварительного канала в кровь.

4. Экскреторная (выделительная) – выделение из организма продуктов обмена.

5. Инкреторная – выделение пищеварительной системой специальных гормонов.

6. Защитная:

  • механический фильтр для крупных молекул-антигенов, который обеспечивается гликокаликсом на апикальной мембране энтероцитов;
  • гидролиз антигенов ферментами пищеварительной системы;
  • иммунная система желудочно-кишечного тракта представлена специальными клетками (пейеровы бляшки) в тонкой кишке и лимфоидной тканью аппендикса, в которых содержатся Т- и В-лимфоциты.

Одним из наиболее значимых составляющих жизнедеятельности человека является пищеварение, ведь именно в ходе этого процесса в организм поступают необходимые белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные вещества и прочие полезные ингредиенты — своеобразные «кирпичики», на которых базируются все физиологические реакции. Именно поэтому правильная работа пищеварительной системы человека служит основой полноценного жизнеобеспечения: в ходе основных процессов, протекающих в ЖКТ, каждая клетка насыщается питательными веществами, которые впоследствии преобразуются в энергию или расходуются на метаболические нужды. Кроме того, система пищеварения отвечает ещё и за водно-электролитический баланс, регулируя норму поступления жидкости из продуктов питания.

Как устроен этот сложный механизм и каким путём проходит пища по желудочно-кишечному тракту, превращаясь из привычных и хорошо знакомых блюд в миллионы молекул, полезных и не очень? Основы физиологии и анатомии пищеварительной системы организма помогут разобраться в ключевых моментах этого процесса, оценить значимость каждого этапа пищеварения и переосмыслить принципы правильного питания, которое служит залогом здоровья и полноценной работы ЖКТ.

Строение и функции пищеварительной системы человека

Составляющие системы пищеварения – это желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) и вспомогательные структуры. Всю систему условно разделяют на три отдела, первый из которых отвечает за механическую обработку и переработку, во втором отделе пища подвергается химической обработке, а третий предназначен для вывода не усвоенной пищи и излишков за пределы организма.

Исходя из такого разделения, вытекают следующие функции пищеварительной системы:

  1. Моторная. Эта функция предусматривает обработку пищи механически и её продвижение вдоль ЖКТ (пища измельчается, перемешивается и проглатывается человеком).
  2. Секреторная. В рамках этой функции происходит выработка специальных ферментов, которые способствуют образованию условий для химической обработки поступившей пищи.
  3. Всасывательная. Для выполнения этой функции ворсинки кишечника всасывают питательные вещества, после этого они поступают в кровь.
  4. Выделительная. В рамках этой функции происходит выведение из организма человека веществ, которые не переварились либо являются результатом метаболизма.

Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез

Во рту осуществляются анализ вкусовых свойств пищи, защита пищеварительного тракта от некачественных пищевых веществ и экзогенных микроорганизмов (в слюне содержится лизоцим, оказывающий бактерицидное действие, и эндонуклеаза, оказывающая антивирусное действие), измельчение, смачивание пищи слюной, начальный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка, раздражение рецепторов с последующим возбуждением деятельности не только желез полости рта, но и пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.
Слюнные железы. У человека слюна вырабатывается 3 парами больших слюнных желез: околоушными, подъязычными, подчелюстными, а также множеством мелких желез (губными, щечными, язычными и др.), рассеянными в слизистой оболочке рта. Ежедневно образуется 0,5 – 2 л слюны, рН которой составляет 5,25 – 7,4.

Важными компонентами слюны являются белки, обладающие бактерицидными свойствами (лизоцим, который разрушает клеточную стенку бактерий, а также иммуноглобулины и лактоферрин, связывающий ионы железа и препятствующий их захвату бактериями), и ферменты: a-амилаза и мальтаза, которые начинают расщепление углеводов.

Слюна начинает выделяться в ответ на раздражение рецепторов ротовой полости пищей, являющейся безусловным раздражителем, а также при виде, запахе пищи и обстановке (условные раздражители). Сигналы от вкусовых, термо- и механорецепторов ротовой полости передаются в центр слюноотделения продолговатого мозга, где происходит переключение сигналов на секреторные нейроны, совокупность которых находится в области ядра лицевого и языкоглоточного нервов. В результате возникает сложнорефлекторная реакция слюноотделения. В регуляции слюноотделения участвуют парасимпатический и симпатический нервы. При активации парасимпатического нерва слюнной железы выделяется больший объем жидкой слюны, при активации симпатического – объем слюны меньше, но в ней больше ферментов.

Жевание заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. В процессе жевания осуществляется оценка вкусовых качеств пищи. Далее с помощьюглотания пища поступает в желудок. Для осуществления жевания и глотания требуется согласованная работа множества мышц, сокращения которых регулируют и координируют центры жевания и глотания, расположенные в ЦНС. Во время глотания вход в полость носа закрывается, но открываются верхний и нижний пищеводный сфинктеры, и пища поступает в желудок. Плотная пища проходит по пищеводу за 3 – 9 сек, жидкая – за 1 – 2 сек.

Пищеварение в желудке

В желудке пища задерживается в среднем 4-6 часов для химической и механической обработки. В желудке выделяют 4 части: вход, или кардиальная часть, верхняя – дно (или свод), средняя наибольшая часть – тело желудка и нижняя, – антральная часть, заканчивающаяся пилорическим сфинктером, или привратником, (отверстие привратника ведет в двенадцатиперстную кишку).

Стенка желудка состоит из трех слоев: наружного – серозного, среднего – мышечного и внутреннего – слизистого. Сокращения мышц желудка вызывают как волнообразные (перистальтические), так и маятникообразные движения, благодаря которым пища перемешивается и передвигается от входа к выходу из желудка. В слизистой оболочке желудка находятся многочисленные железы, вырабатывающие желудочный сок. Из желудка полупереваренная пищевая кашица (химус) поступает в кишечник. На месте перехода желудка в кишечник находится пилорический сфинктер, который при сокращении полностью отделяет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Слизистая оболочка желудка образует продольные, косые и поперечные складки, которые расправляются при заполнении желудка. Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшемся состоянии. Через 45 – 90 минут периода покоя возникают периодические сокращения желудка, длящиеся 20 – 50 мин (голодная перистальтика). Вместимость желудка взрослого человека составляет от 1,5 до4 л.

Функции желудка:

  • депонирование пищи;
  • секреторная – выделение желудочного сока для переработки пищи;
  • двигательная – для передвижения и перемешивания пищи;
  • всасывание некоторых веществ в кровь (вода, алкоголь);
  • экскреторная – выделение в полость желудка вместе с желудочным соком некоторых метаболитов;
  • инкреторная – образование гормонов, регулирующих деятельность пищеварительных желез (например, гастрина);
  • защитная – бактерицидная (в кислой среде желудка погибает большинство микробов).

Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок продуцируется желудочными железами, которые располагаются в области дна (свода) и тела желудка. Они содержат 3 типа клеток:

  • главные, которые вырабатывают комплекс протеолитических ферментов (пепсин А, гастриксин, пепсин В);
  • обкладочные, которые вырабатывают соляную кислоту;
  • добавочные, в которых вырабатывается слизь (муцин, или мукоид). Благодаря этой слизи, стенка желудка защищена от действия пепсина.

В состоянии покоя («натощак») из желудка человека можно извлечь примерно 20 – 50 мл желудочного сока, рН 5,0. Общее же количество желудочного сока, выделяющегося у человека при обычном питании, равно 1,5 – 2,5 л в сутки. рН активного желудочного сока составляет 0,8 – 1,5, т. к. в нем содержится примерно 0,5 % HCl.

Роль HCl. Повышает выделение пепсиногенов главными клетками, способствует переводу пепсиногенов в пепсины, создает оптимальную среду (рН) для деятельности протеаз (пепсинов), вызывает набухание и денатурацию белков пищи, что обеспечивает повышенное расщепление белков, а также способствует гибели микробов.

Фактор Кастла. В пище содержится витамин В12, необходимый для образования эритроцитов, так называемый внешний фактор Кастла. Но всосаться в кровь он может только при наличии в желудке внутреннего фактора Кастла. Это гастромукопротеин, в состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена при его превращении в пепсин, и мукоид, выделяющийся добавочными клетками желудка. Когда секреторная деятельность желудка снижается, продукция фактора Кастла тоже снижается и соответственно уменьшается всасывание витамина В12, вследствие чего гастриты с пониженной секрецией желудочного сока, как правило, сопровождаются анемией.

Фазы желудочной секреции:

1. Сложнорефлекторная, или мозговая, длительностью 1,5 – 2 ч, которой секреция желудочного сока происходит под действием всех факторов, сопровождающих прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, комбинируются с безусловными, возникающими при жевании и глотании. Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, называется «аппетитный» или «запальный». Он подготавливает желудок к приему пищи.

2. Желудочная, или нейрогуморальная, фаза, в которой стимулы секреции возникают в самом желудке: секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и при действии на его слизистую экстрактивных веществ пищи и продуктов гидролиза белков (химическая стимуляция). Главным гормоном в активации желудочной секреции во второй фазе является гастрин. Выработка гастрина и гистамина также происходит под влиянием местных рефлексов метасимпатической нервной системы.

Гуморальная регуляция присоединяется через 40 – 50 минут после начала мозговой фазы. Кроме активирующего влияния гормонов гастрина и гистамина, активация выделения желудочного сока происходит под влиянием химических компонентов – экстрактивных веществ самой пищи, в первую очередь мяса, рыбы, овощей. При варке продуктов они переходят в отвары, бульоны, быстро всасываются в кровь и активируют деятельность пищеварительной системы. К таким веществам прежде всего относятся свободные аминокислоты, витамины, биостимуляторы, набор минеральных и органических солей. Жир вначале тормозит секрецию и замедляет эвакуацию химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку, но затем он стимулирует деятельность пищеварительных желез. Поэтому при повышенной желудочной секреции не рекомендуются отвары, бульоны, капустный сок.

Наиболее сильно желудочная секреция повышается под влиянием белковой пищи и может продолжаться до 6-8 часов, слабее всего она изменяется под влиянием хлеба (не более 1 ч). При длительном нахождении человека на углеводном режиме питания кислотность и переваривающая сила желудочного сока снижаются.

3. Кишечная фаза. В кишечной фазе происходит угнетение секреции желудочного сока. Она развивается при переходе химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. При попадании кислого пищевого комка в двенадцатиперстной кишке начинают продуцироваться гормоны, гасящие желудочную секрецию, – секретин, холецистокинин и другие. Количество желудочного сока уменьшается на 90 %.

Пищеварение в тонком кишечнике

Тонкая кишка – наиболее длинная часть пищеварительного тракта длиной 2,5 – 5 метров. Тонкая кишка делится на три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходит всасывание продуктов расщепления питательных веществ. Слизистая оболочка тонкой кишки образует циркулярные складки, поверхность которых покрыта многочисленными выростами – кишечными ворсинками длиной 0,2 – 1,2 мм, которые увеличивают всасывающую поверхность кишки. В каждую ворсинку входят артериола и лимфатический капилляр (млечный синус), а выходят венулы. В ворсинке артериолы делятся на капилляры, которые, сливаясь, образуют венулы. Артериолы, капилляры и венулы в ворсинке располагаются вокруг млечного синуса. Кишечные железы располагаются в толще слизистой оболочки и вырабатывают кишечный сок. В слизистой оболочке тонкой кишки заложены многочисленные одиночные и групповые лимфатические узелки, выполняющие защитную функцию.

Кишечная фаза – самая активная фаза переваривания питательных веществ. В тонкой кишке перемешивается кислое содержимое желудка со щелочными секретами поджелудочной железы, кишечных желез и печени и происходит расщепление питательных веществ до конечных продуктов, всасывающихся в кровь, а также продвижение пищевой массы по направлению к толстому кишечнику и выделение метаболитов.

На всем протяжении пищеварительная трубка покрыта слизистой оболочкой, содержащей железистые клетки, которые выделяют различные компоненты пищеварительного сока. Пищеварительные соки состоят из воды, неорганических и органических веществ. Органические вещества – это в основном белки (ферменты) – гидролазы, способствующие расщеплению больших молекул на малые: гликолитические ферменты расщепляют углеводы до моносахаров, протеолитические – олигопептиды до аминокислот, липолитические – жиры до глицерина и жирных кислот. Активность этих ферментов очень сильно зависит от температуры и рН среды, а также от наличия или отсутствия их ингибиторов (чтобы, например, они не переварили стенку желудка). Секреторная активность пищеварительных желез, состав и свойства выделяемого секрета зависят от пищевого рациона и режима питания.

В тонкой кишке происходят полостное пищеварение, а также пищеварение в зоне щеточной каймы энтероцитов (клеток слизистой оболочки) кишечника – пристеночное пищеварение (А.М. Уголев, 1964). Пристеночное, или контактное, пищеварение происходит только в тонких кишках при контакте химуса с их стенкой. Энтероциты снабжены покрытыми слизью ворсинками, пространство между которыми заполнено густым веществом (гликокаликсом), в котором содержатся нити гликопротеидов. Они вместе со слизью способны адсорбировать пищеварительные ферменты сока поджелудочной железы и кишечных желез, при этом концентрация их достигает высоких значений, и разложение сложных органических молекул до простых идет более эффективно.

Количество пищеварительных соков, вырабатываемых всеми пищеварительными железами составляет 6 – 8 л в сутки. Большая часть их в кишечнике всасывается обратно. Всасывание – это физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Общее количество жидкости, всасываемой ежедневно в пищеварительной системе, составляет 8 – 9 л (примерно1,5 л из пищи, остальное количество – это жидкость, выделяемая железами пищеварительной системы). Во рту всасывается немного воды, глюкозы и некоторые лекарственные препараты. В желудке всасываются вода, алкоголь, немного солей и моносахаридов. Основной отдел желудочно-кишечного тракта, где всасываются соли, витамины и питательные вещества, – это тонкая кишка. Высокая скорость всасывания обеспечивается наличием складок на всем ее протяжении, в результате чего поверхность всасывания увеличивается в три раза, а также наличием ворсинок на клетках эпителия, благодаря которым поверхность всасывания возрастает в 600 раз. Внутри каждой ворсинки располагается густая сеть капилляров, причем их стенки имеют большие поры (45 – 65 нм), через которые могут проникать даже довольно крупные молекулы.

Сокращения стенки тонкой кишки обеспечивают продвижение химуса в дистальном направлении, перемешивание его с пищеварительными соками. Эти сокращения происходят в результате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного продольного и внутреннего циркулярного слоёв. Виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтические и тонические сокращения. Регуляция сокращений осуществляется главным образом местными рефлекторными механизмами с участием нервных сплетений стенки кишки, но под контролем ЦНС (например, при сильных отрицательных эмоциях может произойти резкая активация моторики кишки, что приведет к развитию «нервного поноса»). При возбуждении парасимпатических волокон блуждающего нерва моторика кишечника усиливается, при возбуждении симпатических нервов – тормозится.

Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении

Печень участвует в пищеварении, выделяя жёлчь. Жёлчь вырабатывается клетками печени постоянно, а поступает в двенадцатиперстную кишку через общий жёлчный проток только при наличии в ней пищи. Когда пищеварение прекращается, жёлчь скапливается в желчном пузыре, где в результате всасывания воды концентрация жёлчи возрастает в 7 – 8 раз. Жёлчь, выделяющаяся в двенадцатиперстную кишку, ферментов не содержит, а только участвует в эмульгации жиров (для более успешного действия липаз). В сутки ее вырабатывается 0,5 – 1 л. В жёлчи содержатся жёлчные кислоты, жёлчные пигменты, холестерин, множество ферментов. Жёлчные пигменты (билирубин, биливердин), представляющие собой продукты распада гемоглобина, придают желчи золотисто-желтый цвет. Жёлчь выделяется в двенадцатиперстную кишку через 3 – 12 мин после начала приема еды.

Функции жёлчи:

  • нейтрализует кислый химус, поступающий из желудка;
  • активирует липазу сока поджелудочной железы;
  • эмульгирует жиры, что облегчает их переваривание;
  • стимулирует моторику кишечника.

Увеличивают секрецию жёлчи желтки, молоко, мясо, хлеб. Холецистокинин стимулирует сокращения жёлчного пузыря и выделение жёлчи в двенадцатиперстную кишку.

В печени постоянно синтезируется и расходуется гликоген – полисахарид, представляющий собой полимер глюкозы. Адреналин и глюкагон усиливают распад гликогена и поступление глюкозы из печени в кровь. Кроме того, печень осуществляет обезвреживание вредных веществ, поступивших в организм извне или образовавшихся при переваривании пищи, благодаря деятельности мощных ферментных систем гидроксилирования и обезвреживания чужеродных и токсических веществ.

Поджелудочная железа относится к железам смешанной секреции, состоит из эндокринного и экзокринного отделов. Эндокринный отдел (клетки островков Лангерганса) выделяет гормоны прямо в кровь. В экзокринном отделе (80% всего объема поджелудочной железы) вырабатывается поджелудочный сок, который содержит пищеварительные ферменты, воду, бикарбонаты, электролиты, и по специальным выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку синхронно с выделением жёлчи, так как они имеют общий сфинктер с протоком жёлчного пузыря.

В сутки вырабатывается 1,5 – 2,0 л поджелудочного сока, рН 7,5 – 8,8 (за счет HCO3-), для нейтрализации кислого содержимого желудка и создания щелочного рН, при котором лучше работают поджелудочные ферменты, гидролизующие все виды питательных веществ (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Протеазы (трипсиноген, химотрипсиноген и др.) вырабатываются в неактивном виде. Для предупреждения самопереваривания те же клетки, которые выделяют трипсиноген, одновременно продуцируют ингибитор трипсина, поэтому в самой поджелудочной железе трипсин и остальные ферменты расщепления белков неактивны. Активация трипсиногена происходит только в полости двенадцатиперстной кишки, и активный трипсин, помимо гидролиза белков, вызывает активацию остальных ферментов сока поджелудочной железы. В соке поджелудочной железы содержатся также ферменты, расщепляющие углеводы (α-амилаза) и жиры (липазы).

Вспомогательные органы

Вспомогательные органы состоят из двух желез, печени и желчного пузыря. Поджелудочную железу и печень считают большими пищеварительными железами. Основная функция вспомогательных веществ – содействие пищеварительному процессу.

Слюнные железы

Расположение работы слюнных желёз – ротовая полость.

С помощью слюны частички еды размокают и легче проходят по каналам пищеварительной системы. На этом же этапе начинает процесс расщепления углеводов.

Поджелудочная железа

Относится железа к такому виду органов, которые вырабатывают гормоны (такие, как инсулин и глюкагон, соматостатин и грелин).

Кроме этого, поджелудочная железа выделяет важный секрет, он необходим для нормальной работы системы переваривания пищи.

Печень

Один из важнейших органов системы пищеварения. Она очищает организм от токсинов и ненужных веществ.

Также печень вырабатывает желчь, необходимую для процесса пищеварения.

Желчный пузырь

Помогает печени и служит своеобразной ёмкостью для переработки желчи. При этом он убирает из желчи лишнюю воду, тем самым образуя такую концентрацию, которая подходит для процесса пищеварения.

Изучая анатомию человека, важно знать и понимать, что успешное функционирование каждого из органов и отделов пищеварительной системы оказывается возможным при положительной работе всех остальных взаимосвязанных частей.

История развития физиологии пищеварения

Современный уровень представлений о физиологии пищеварения тесно связан с замечательными исследованиями великого русского ученого Ивана Петровича Павлова (1849—1936) и его школы, сыгравших выдающуюся роль в истории физиологии вообще и физиологии пищеварения в частности. Исследования И. П. Павлова стали отправным пунктом для создания объективного, строго научного метода изучения деятельности головного мозга, при помощи которого было разработано гениальное учение о высшей нервной деятельности. Они легли в основу современных знаний по физиологии и патологии пищеварения человека и животных, став поистине неисчерпаемой сокровищницей новых творческих дерзаний ученых.

В 1842 г. талантливый русский хирург В. А. Басов, наложив фистульную трубку на желудок собаки, впервые предложил новый метод исследования желудочной секреции. Собак с хронической фистулой желудка В. А. Басов и известный русский физиолог А.М.Фило-мафитский демонстрировали студентам во время лекций. Этот оперативный прием, безусловно, сыграл прогрессивную роль в развитии экспериментальной физиологии, но данные, полученные при опытах на животных, оперированных таким образом, отличались большой неточностью, так как деятельность желудочных желез определялась на основании анализа не чистого секрета, отделяемого клетками, а содержимого желудка, состоящего из смеси желудочного сока с пищевой массой.

В 1849 г. Барделебен впервые произвел на собаке операцию перерезки пищевода (эзофаготомию), но ни сам автор, ни последующие физиологи не использовали этот ценный оперативный прием для научно-исследовагельских целей.

Ряд исследователей (Флюранс, Гаубер, Колен, Эллен-бергер) применяли фистульный метод на разных сельскохозяйственных животных (коза, овца, корова), но полученные экспериментальные данные были отрывочными и неполными.

В 1852 г. тартуские физиологи Ф. Биддер и С. Шмидт описали психическое отделение желудочного сока у собак, не дав этому явлению объективного, строго научного толкования.

Таким образом, первые экспериментальные исследования по физиологии пищеварения имеют лишь исторический интерес. На основании полученных данных нельзя было построить стройного представления о работе пищеварительного аппарата, физиологической роли органов пищеварения и механизме регуляции их деятельности.

Лишь в XIX в. И. П. Павлов с сотрудниками приступил к систематическому изучению физиологии пищеварения.

В этот период времени, невзирая на то, что строение пищеварительной системы уже было достаточно полно описано анатомами, представления о работе отдельных пищеварительных желез и деятельности всего пищеварительного аппарата в целом были весьма скудными и отрывочными. Аналитический прием исследования был почти единственным при изучении сложнейших физиологических и патологических явлений. Организм представлялся как сумма отдельных клеток, функционирующих автономно, самостоятельно, вне связи со всем организмом. В физиологии и патологии господствовал вивисекционный метод исследования, т. е. изучение физиологических функций на вырезанных из организма органах и тканях (метод изолированных органов) или на организме, подвергнутом действию наркоза и травмирующих ткани хирургических манипуляций (метод острых опытов). Естественно, что такой методический прием не мог дать полного и исчерпывающего представления ни о функции изучаемого органа, ни о связи его с другими органами желудочно-кишечного тракта, ни тем более о физиологических механизмах, регулирующих деятельность органов и всей системы пищеварения в целостном, нормальном организме.

Физиология, по словам И. П. Павлова, «не имела дела со всей полнотой жизненной деятельности организма». Основанная на аналитических данных, она была, по его выражению, «отрывочной», «лоскутной».

Таким образом, физиология допавловского периода шла ощупью, накапливая отдельные данные, подчас извращенные и далекие от истины. Сложнейшие физиологические и биохимические процессы трактовались с метафизических позиций. Экспериментаторы не располагали хорошим и надежным методом исследования, у них отсутствовали система и последовательность наблюдения.

Приступая к изучению функций органов пищеварительной системы, И. П. Павлов и его сотрудники вначале воспользовались вивисекционным методом, широко распространенным в аналитической физиологии для решения вопросов физиологии и патологии. Однако вскоре же они убедились в том, «…что обыкновенное простое резание животного в остром опыте, как это выясняется теперь с каждым днем все более и более, заключает в себе большой источник ошибок:рушения организма сопровождается массою задерживающих влияний на функцию разных органов».

В поисках НОВЫХ путей исследования И. П. Павлов разрабатывает новый метод — метод хронических фистул, дающий возможность изучать деятельность органов пищеварительного аппарата на целом, неповрежденном животном, при естественных условиях его существования. Это было завершением той замечательной идеи, которой руководствовался В.А, Басов при разработке операции наложения хронической фистулы желудка собаки. Метод хронических фистул явился в дальнейшем основой прогресса экспериментальной физиологии.

Широко применяя в физиологии новый метод изучения, И. П. Павлов и его сотрудники в эпоху развития аналитической физиологии создают повое, оригинальное направление в естествознании — синтетическую физиологию основная идея которой — изучение функции органа в целостном организме, во взаимосвязи его с другими органами и системами. Задача анализа — возможно подробнее ознакомиться с какой-либо изолированной частью и определить отношение ее ко всем возможным явлениям природы. Цель же синтеза состоит в том, чтобы оценить значение каждого органа с истинной и жизненной стороны, указать его место в жизнедеятельности всего организма. Следовательно, синтетическая физиология предусматривает изучение функции каждого отдельного органа пищеварения в связи с функциями органов и всего организма в целом при нормальных физиологических условиях. Анализ физиологических явлений и их синтез не исключают друг друга, а взаимно связаны и представляют диалектическое единство. Таким образом, единство анализа и синтеза является основным принципом синтетической физиологии. Такой подход к изучению природы принципиально отличался от методов аналитической физиологии, расщепляющей организм на отдельные части и исследующей физиологические процессы в искусственно созданных условиях.

Основные принципы павловского метода изучения работы пищеварительных желез были точно и определенно сформулированы самим И. П. Павловым. «Нужно уметь,— говорил он,— достать реактив во всякое время, иначе бы от нас могли ускользнуть важные моменты, в совершенно чистом виде, иначе мы не будем в состоянии знать изменение состава, нужно точно определять его количество, и, наконец, необходимо, чтобы пищеварительный канал правильно функционировал и животное было вполне здорово».

Несмотря на то что большинство органов пищеварения заложено глубоко в брюшной полости и доступ к ним затруднен, И. П. Павлов и его ученики с успехом претворяют в физиологическую практику эти принципиальные положения. При физиологической лаборатории создается специальная операционная, подобная операционной хирургических клиник, где с соблюдением всех условий асептики и антисептики производят сложнейшие операции на животных с тем, чтобы после их выздоровления свободно получать чистый секрет пищеварительных желез.

Для экспериментального изучения деятельности органов пищеварения в павловской лаборатории были разработаны и предложены многие методические приемы, в числе которых можно назвать такие, как наложение постоянных фистул протоков слюнных желез, наложение фистулы желудка в сочетании с эзофаготомией (фистулой пищевода), образование изолированного маленького желудочка, наложение фистул общего желчного протока и протока поджелудочной железы, изоляция различных отделов кишечника. Сущность большинства этих операций состоит в том, что из стенки пищеварительного тракта иссекаются отдельные участки с местом впадения протоков той или иной пищеварительной железы и эти участки затем вживляются в рану. Это дает возможность после выздоровления животного получить чистый секрет из открывающихся наружу протоков пищеварительных желез. Благодаря сочетанию эзофаготомии с наложением фистулы желудка по Басову, И. П. Павловым и. Шумовой-Симаповской Е. О был поставлен знаменитый опыт «мнимого кормления», который до сих пор является самым демонстративным и оригинальным опытом экспериментальной физиологии. Па основании проведенных исследований было показано, что акт еды является сильнейшим возбудителем желудочных желез и блуждающие нервы являются секреторными нервами желудка.

Маленький желудочек по Павлову широко вошел в обиход всех физиологических лабораторий мира. При помощи изолированного желудочка экспериментатор мог наблюдать, как в зеркале, всю поразительную картину секреторного процесса в большом желудке во время пищеварения.

Разработка новых методических приемов исследования потребовала от И. П. Павлова и его сотрудников много времени и энергии. Так, например, в течение четырех лет Павлов добивался получить животное с хронической фистулой протока поджелудочной железы, и только в 1879 г. после 50 неудачных операций это, наконец, ему удалось.

Свыше 25 лет И. П. Павлов с сотрудниками занимался изучением вопросов физиологии и патологии пищеварения. Результатом этой напряженной работы явились многочисленные диссертационные работы сотрудников павловской лаборатории и два фундаментальных труда самого И. П. Павлова: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897), «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), сыгравших важную роль в развитии всей мировой физиологии и клиники заболеваний органов пищеварения. Этими трудами была заложена основа современного понимания физиологии пищеварения. На основании огромного количества фактов, полученных в павловской лаборатории, было создано повое представление о ходе и последовательности пищеварения в различных отделах желудочно-кишечного тракта; зависимости секреторной реакции пищеварительных желез от сорта пищи, количестве и качестве отделяемого секрета на тот или иной сорт пищи; развитии ферментативных процессов во время пищеварения; приспособлении железистых клеток к длительному качественно различному питанию; характере секреции слюны, желудочного сока, желчи, поджелудочного сока и кишечных соков при действии различных раздражителей; взаимосвязи между отдельными органами пищеварительной системы; двигательной функции желудочно-кишечного тракта, о связи последней с секреторными процессами.

Полученный экспериментальный материал дал не только точную характеристику работы пищеварительного аппарата, но и позволил выяснить основные физиологические механизмы, регулирующие деятельность как отдельных пищеварительных желез, так и всего пищеварительного аппарата в целостном организме, причем была установлена исключительная роль центральных механизмов в этом процессе.

Так, со всей отчетливостью и точностью было показано, что при отсутствии соответствующих раздражителей пищеварительные железы (слюнные, желудочные) находятся в состоянии относительного покоя и не выделяют секрета; деятельность желез начинается с момента начала приема пищи или, если последняя действует на животное своим видом и запахом, на расстоянии.

В результате многочисленных наблюдений И. П. Павлов выдвигает и экспериментально обосновывает повое оригинальное учение о пищевом центре, согласно которому регуляция двигательных и секреторных процессов, протекающих во время пищеварения, осуществляется при помощи коры больших полушарии и подкорковых ганглиев.

Основной идеей всех экспериментальных исследований И. П. Павлова и его школы является идея «нервизма», т. е. идея о главенствующей роли нервной системы в регуляции деятельности органов и систем организма. Она пронизывает все исследования великого ученого в области физиологии пищеварения, начиная с одной из его первых экспериментальных работ, посвященной нервной регуляции деятельности поджелудочной железы, и кончая классическим трудом «Лекции о работе главных пищеварительных желез», принесшим И. П. Павлову мировую известность. Идея «нервизма» легла в основу павловских принципов целостности организма и взаимодействия организма с внешней средой. Стало вполне очевидным, что нервная система связывает, во-первых, многочисленные части организма между собой и, во-вторых, организм как сложнейшую систему — с внешней средой.

Значение павловских трудов по физиологии пищеварения исключительно велико. За выдающиеся исследования в этой области И. П. Павлову в 1904 г. была присуждена высшая мировая награда — Нобелевская премия.

Труды И. П. Павлова и его школы открыли новые пути исследования в физиологии и клинике. Советские ученые, творчески разрабатывая основные принципы павловского учения, добились крупнейших достижений, выдвинувших советскую науку о пищеварении на первое место в мире.

Методологический подход павловской школы к изучению функций органов пищеварения и новое представление о работе пищеварительного аппарата направили совершенно по иному пути развитие клинической мысли и явились решающим фактором в создании новых клинических методов исследования. Воспитанные на замечательных идеях павловского учения, клиницисты стали шире подходить к оценке симптомов заболевании желудочно-кишечного тракта, изменив и уточнив диагностику и лечение и заново перестроив диететику, т. с. учение о питании здорового и больного человека.

И. П. Павлов считал, что конечная и основная задача физиологии — изучить физиологические механизмы, регулирующие деятельность органов и систем всего организма, понять всю сложность динамики жизненных процессов и на основе этого построить правильный и рациональный режим питания, труда и отдыха.

В настоящее время павловская физиология глубоко внедряется в теорию и практику советской медицины, освещая дальнейшие пути развития клинической мысли и обогащая клинические методы исследования и подход к больному новыми, павловскими принципами. Основы этой тесной связи физиологии и клиники были заложены творческим содружеством двух выдающихся русских ученых И. П. Павлова и С. П. Боткина, объединивших большие творческие коллективы физиологов и клиницистов.

Пищеварение в толстом кишечнике

Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой кишки. От нижней стенки слепой кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс), в стенках которого располагается много лимфоидных клеток, благодаря чему он играет важную роль в реакциях иммунитета. В толстой кишке происходит окончательное всасывание необходимых питательных веществ, выделение метаболитов и солей тяжелых металлов, накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организма. В сутки у взрослого человека образуется и выводится 150-250 г кала. Именно в толстой кишке происходит всасывание основного объема воды (5 – 7 л в сутки).

Сокращения толстого кишечника происходят в основном в виде медленных маятникообразных и перистальтических движений, что обеспечивает максимальное всасывание воды и других компонентов в кровь. Моторика (перистальтика) толстой кишки усиливается во время еды, прохождения пищи по пищеводу, желудку, двенадцатиперстной кишке. Тормозные влияния осуществляются из прямой кишки, раздражение рецепторов которой снижает двигательную активность толстой кишки. Прием пищи, богатой пищевыми волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) увеличивает количество кала и ускоряет его продвижение по кишечнику.

Микрофлора толстой кишки. Последние отделы толстой кишки содержат много микроорганизмов, в первую очередь палочки рода Bifidus и Bacteroides. Они участвуют в разрушении ферментов, поступающих с химусом из тонкой кишки, синтезе витаминов, обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот, холестерина. Защитная функция бактерий заключается в том, что кишечная микрофлора в организме хозяина действует как постоянный стимул для выработки естественного иммунитета. Кроме того, нормальные бактерии кишечника выступают как антагонисты по отношению к патогенным микробам и угнетают их размножение. Деятельность микрофлоры кишки может быть нарушена после длительного приема антибиотиков, в результате чего бактерии погибают, но начинают развиваться дрожжи, грибки. Кишечные микробы синтезируют витамины К, В12, Е, В6, а также и другие биологически активные вещества, поддерживают процессы брожения и снижают процессы гниения.

Регуляция деятельности органов пищеварения

Регуляция деятельности желудочно-кишечного тракта осуществляется с помощью центральных и местных нервных, а также гормональных воздействий. Центральные нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени для желудка, а местные нервные механизмы играют существенную роль в тонком и толстом кишечнике.

Центральный уровень регуляции осуществляется в структурах продолговатого мозга и ствола мозга, совокупность которых образует пищевой центр. Пищевой центр координирует деятельность пищеварительной системы, т.е. регулирует сокращения стенок желудочно-кишечного тракта и выделение пищеварительных соков, а также регулирует пищевое поведение в общих чертах. Целенаправленное пищевое поведение формируется с участием гипоталамуса, лимбической системы и коры больших полушарий.

Рефлекторные механизмы играют важную роль в регуляции пищеварительного процесса. Их детально изучил академик И.П. Павлов, разработав методы хронического эксперимента, позволяющие получать необходимый для анализа чистый сок в любой момент процесса пищеварения. Он показал, что выделение пищеварительных соков в значительной мере связано с процессом приема пищи. Базальное выделение пищеварительных соков очень незначительно. Например, на голодный желудок выделяется примерно 20 мл желудочного сока, а в процессе пищеварения – 1200 – 1500 мл.

Рефлекторная регуляция пищеварения осуществляется при помощи условных и безусловных пищеварительных рефлексов.

Условные пищевые рефлексы вырабатываются в процессе индивидуальной жизни и возникают на вид, запах пищи, время, звуки и обстановку. Безусловные пищевые рефлексы берут начало с рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода и самого желудка при поступлении пищи и играют основную роль во вторую фазу желудочной секреции.

Условнорефлекторный механизм является единственным в регуляции слюноотделения и важным для начальной секреции желудка и пожелудочной железы, запуская их деятельность («запальный» сок). Этот механизм наблюдается в течение I фазы желудочной секреции. Интенсивность сокоотделения во время I фазы зависит от аппетита.

Нервная регуляция желудочной секреции осуществляется вегетативной нервной системой через парасимпатические (блуждающий нерв) и симпатические нервы. Через нейроны блуждающего нерва происходит активация желудочной секреции, а симпатические нервы оказывают тормозное влияние.

Местный механизм регуляции пищеварения осуществляется при помощи периферических ганглиев, расположенных в стенках желудочно-кишечного тракта. Местный механизм является важным в регуляции кишечной секреции. Он активирует выделение пищеварительных соков только в ответ на поступление химуса в тонкий кишечник.

Огромную роль в регуляции секреторных процессов в пищеварительной системе играют гормоны, которые вырабатываются клетками, расположенными в различных отделах самой пищеварительной системы и действуют через кровь или через внеклеточную жидкость на соседние клетки. Через кровь действуют гастрин, секретин, холецистокинин (панкреозимин), мотилин и др. На соседние клетки действуют соматостатин, ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), вещество Р, эндорфины и др.

Главное место выделения гормонов пищеварительной системы – начальный отдел тонкого кишечника. Всего их насчитывается около 30. Высвобождение этих гормонов происходит при действии на клетки диффузной эндокринной системы химических компонентов из пищевой массы в просвете пищеварительной трубки, а также при действии ацетилхолина, являющегося медиатором блуждающего нерва, и некоторых регуляторных пептидов.

Основные гормоны пищеварительной системы:

1. Гастрин образуется в добавочных клетках пилорической части желудка и активирует главные клетки желудка, продуцирующие пепсиноген, и обкладочные, продуцирующие соляную кислоту, посредством чего усиливает секрецию пепсиногена и активирует его превращение в активную форму – пепсин. Кроме того, гастрин способствует образованию гистамина, который в свою очередь тоже стимулирует продукцию соляной кислоты.

2. Секретин образуется в стенке двенадцатиперстной кишки под действием соляной кислоты, поступающей из желудка с химусом. Секретин угнетает выделение желудочного сока, но активирует выработку поджелудочного сока (но не ферментов, а лишь воды и бикарбонатов) и усиливает влияние холецистокинина на поджелудочную железу.

3. Холецистокинин, или панкреозимин, выделяется под влиянием поступающих в двенадцатиперстную кишку продуктов переваривания пищи. Он увеличивает секрецию ферментов поджелудочной железы и вызывает сокращения желчного пузыря. И секретин, и холецистокинин способны тормозить секрецию и моторику желудка.

4. Эндорфины. Тормозят секрецию ферментов поджелудочной железы, но усиливают выделение гастрина.

5. Мотилин усиливает моторную активность желудочно-кишечного тракта.

Некоторые гормоны могут выделяться очень быстро, помогая формированию чувства насыщения уже за столом.

Аппетит. Голод. Насыщение

Голод – это субъективное ощущение пищевой потребности, которое организует поведение человека на поиски и потребление пищи. Чувство голода проявляется в виде жжения и болей в подложечной области, поташнивания, слабости, головокружения, голодной перистальтики желудка и кишечника. Эмоциональное ощущение голода связано с активацией лимбических структур и коры больших полушарий.

Центральная регуляция чувства голода осуществляется благодаря деятельности пищевого центра, который состоит из двух основных частей: центра голода и центра насыщения, располагающихся в латеральных (боковых) и центральных ядрах гипоталамуса соответственно.

Активация центра голода происходит вследствие потока импульсов от хеморецепторов, реагирующих на понижение содержания в крови глюкозы, аминокислот, жирных кислот, триглицеридов, продуктов гликолиза или же от механорецепторов желудка, возбуждающихся при его голодной перистальтике. Снижение температуры крови также может способствовать появлению чувства голода.

Активация центра насыщения может происходить еще до того, как продукты гидролиза питательных веществ поступят из желудочно-кишечного тракта в кровь, на основании чего различают сенсорное насыщение (первичное) и обменное (вторичное). Сенсорное насыщение наступает вследствие раздражения рецепторов рта и желудка поступающей пищей, а также в результате условно-рефлекторных реакций в ответ на вид, запах пищи. Обменное насыщение возникает значительно позже (через 1,5 – 2 часа после приема пищи), когда продукты расщепления питательных веществ поступают в кровь.

Аппетит – это ощущение потребности в пище, формирующееся в результате возбуждения нейронов коры больших полушарий и лимбической системы. Аппетит способствует организации работы пищеварительной системы, улучшает переваривание и усвоение питательных веществ. Нарушения аппетита проявляются в виде снижения аппетита (анорексия) или его повышения (булимия). Длительное сознательное ограничение потребления пищи может привести не только к нарушениям обмена веществ, но и к патологическим изменениям аппетита, вплоть до полного отказа от еды.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *